Словарь основных терминов с комментариями, используемых при описании диатомей

Диатомовые водоросли, диатомеи
(от греч. diatomos - разделенные пополам), кремнистые водоросли (Bacillariophyta), отдел (тип) насчитывает около 20 тыс. видов. Диатомовые водоросли - одноклеточные, одиночные или колониальные эукариотические микроскопические водоросли, покрытые панцирем из двух створок, который состоит из гидрата окиси кремния SiO2 o nH2O. Створки пронизаны мельчайшими отверстиями, каналами и снабжены различными выростами, обеспечивающими связь протопласта с внешней средой, служащие для прикрепления к субстрату или скрепления в колонии. Стенки панциря могут иметь специфические утолщения в виде ребер, перегородок, складок и проч., увеличивающими прочность панциря. Форма панциря и его структура играют основную роль в систематике диатомовых водорослей. Створки панциря плотно вдвинуты одна в другую подобно коробке с крышкой. При делении клеток на две дочерние каждая из них получает одну створку от материнской клетки, а другую образует вновь. Последняя всегда немного меньше материнской и вдвигается в нее. В результате многократных делений происходит уменьшение размеров клеток до критической границы. Затем в результате полового процесса происходит образование ауксоспор, имеющих размеры в несколько раз превышающих размеры клеток, из которых они образовались. В результате прорастания ауксоспор происходит восстановление первоначальных размеров. Ауксоспоры свойственны только диатомовым водорослям. У некоторых видов известны покоящиеся споры. Хлоропласты диатомовых водорослей разнообразны по форме, размерам и положению в клетке и окрашены в бурый или желто-коричневый цвет благодаря присутствию помимо хлорофилла еще и бурых пигментов (β -каротина и ксантофиллов). Диатомовые водоросли широко распространены во всех видах водоемов по всему Земному шару.
СЭМ
- сканирующая электронная микроскопия
ТЭМ
- трансмиссионная (просвечивающая) электронная микроскопия
Термобар
- температурный фронт в озерах, разделяющий воды с температурой выше и ниже температуры максимальной плотности воды. Ежегодно возникает в пресных озерах умеренных широт весной и осенью.
Палеоклиматические реконструкции
- создание моделей климатов прошлого.

Общее строение панциря диатомовых водорослей:

Панцирь (тека)
- наружняя кремнеземная оболочка клетки. Одна половина панциря, полученная от материнской клетки и находящая как крышка от коробки на другую, называется эпитекой, другая, меньшая (заходящая под эпитеку), называется гипотекой. Эпитека и гипотека обычно состоят из створок и поясковых ободков. У некоторых представителей, например, рода Meridion, посковые ободки отсутствуют. Створка, принадлежащая эпитеке, называется эпивальвой, створка, принадлежащая гипотеке, - гиповальвой.
Створки
- основные элементы панциря, прикрывающие клетку с противоположных сторон. Края створки загибаются под более или менее прямым углом относительно лицевой части створки и образуют загиб створки.
Лицевая часть створки
- более или менее плоская часть створки, окруженная загибом и снабженная различными структурными элементами, на основании которых строится систематика диатомовых водорослей.
Загиб створки
- отогнутая часть створки, которая у различных представителей имеет разную высоту. Обычно по структуре отличается от лицевой части створки.
Клеточный паз (кольцевая борозда, сулькус).
При световой микроскопии за счет оптического эффекта на загибе створок в месте, где с внутренней стороны расположена кольцевидная диафрагма, с наружной стороны обеих створок клетки можно видеть борозды, которые как бы окружают всю клетку. При электронной микроскопии этой структуре ничего не соответствует, а паз можно наблюдать только у створок, поверхность которых повреждена за счет растворения.
Межклеточный паз (псевдосулькус, ложная борозда)
- кольцевидный желобок, наблюдаемый при световой микроскопии между клетками в месте их соединения.
Поясок
- часть панциря, расположенная между двумя створками - эпи- и гиповальвой, состоящий из поясковых ободков. Часть пояска, прилежащая к эпитеке, называется эпицингуль, к гипотеке - гипоцингуль. Поясок может отсутствовать и возникать только перед делением клетки, покрывая и предохраняя растущую клетку до завершения формирования нового панциря. В настоящей работе мы используем терминологию Round, Crawford & Mann (1990, с. 4-8, 47-49) и разделяем их точку зрения на объем понятий, используемых при описании строения пояска.
Поясковые ободки (girdle bands) или копулы
- элементы пояска (от 2 до 30 в панцире) в виде тонких чешуек, полуколец, сомкнутых или разомкнутых колец с клиновидными краями (у пеннатных повторяют форму створки). В составе панциря разомкнутые копулы ориентированы на 180 гардусов друг относительно друга. Сплошное смыкание копул обеспечивается соприкосновением клиновидных концов копулы с лигулой и/или антилигулой соседних копул, при этом край последующего от створки ободка заходит под край предыдущего. Копулы пронизаны мелкими порами, расположенными хаотично или рядами. Число, форма и структура ободков постоянны для каждого вида.
Вальвокопула
- поясковый ободок, непосредственно прилегающий к створке и заходящий краем под ее загиб.
Лигула
- выступающая часть разомкнутого ободка, направленная в сторону створки.
Антилигула
- выступ ободка, направленный от створки.
Септа
- тонкая кремнеземная пластинка различной формы, выступающая от копулы в полость клетки параллельно ее лицевой части. У центрических диатомей септы очень редки, часто встречается у пеннатных диатомей и служит важным диагностическим признаком на видовом и родовом уровне.
Псевдосепта
- ребро или кремнеземная складка створки, выдающаяся в полость панциря в виде короткой перегородки. Псевдосепты, отходящие от краев загиба створки, ориентированы параллельно плоскости створки; псевдосепты, отходящие от внутренней поверхности лицевой части створки, ориентированы перпендикулярно к ней (последние раньше трактовались как "внутренние ребра").
Центральное поле
- более или менее четко выраженная центральная гиалиновая часть створки центрических диатомей.
Штрихи
- более темные линии при световой микроскопии створок, соответствуют рядам пор, ареол или альвеол. Штрихи могут быть одно- двух- или многорядными. Расположение, направление и частота штрихов (в 10 мкм) у каждого вида постоянны. У центрических диатомовых на лицевой части створки штрихи расположены радиально, на загибе рядами; у пеннатных на лицевой части створки - преимущественно параллельными поперечными или радиально-симметричными рядами в центральной части и почти параллельными рядами ближе к концам створки. На концах створок у многих пеннатных водорослей имеются конвергентные штрихи, направление которых не соответствует направлению штрихов на основной поверхности лицевой части створки.
Интерштрихи
- пространство поверхности створки между штрихами.
Ауксоспора
- клетка в панцире из двух створок обычно полусферической или линзовидной формы, является результатом половой репродукции у диатомовых.
Спора (покоящаяся спора)
- клетки в покоящейся стадии у некоторых диатомей, имеют более толстостенный панцирь, отличный по форме и немного по строению от вегетативных клеток.

Тонкое строение панциря:

Поры
- сквозные отверстия в стенке панциря (в том числе и в поясковых ободках).
Поровые каналы
- поры, которые в виде трубочек пронизывают толстую стенку панциря.
Ареолы
- регулярно повторяющиеся отверстия в стенках створок панциря, прикрытые с наружной или с внутренней стороны (или с обеих сторон) велумом
Локулярные ареолы (локулы)
- ареолы, имеющие расширение (камеру) во внутреннем базальном слое стенки.
Пороидная ареола (пороид)
- ареола цилиндрической или слабо куносовидной формы без камеры во внутреннем базальном слое стенки створки.
Бивеларные ареолы
- ареолы с наружным и внутренним велумом.
Велум
- тонкое кремнеземное образование, прикрывающее отверстие ареолы. Бывает нескольких типов.
Крибрум
- вид велума, тонкая перфорированная пластинка с регулярно расположенными круглыми отверстиями (крибральными порами). Сплошной крибрум покрывает ареолы сплошным листом, не прерывающимся на межальвеолярных перегородках. Прерывистый крибрум закрывает каждую ареолу персонально и прикрепляется по окружности наружного или внутреннего отверстия ареолы.
Вола
- вид велума, отросток стенки створки, направленный к центру ареолы и разветвленный в виде кисти руки.
Рота
- вид велума, брусок перегораживающий отверстие ареолы.
Форамен
- отверстие ареолы, противоположное велуму.
Гранула
- маленький округлый кремнеземный выступ на поверхности створки.
Двугубый вырост (римопортула, лабиатный вырост, слизевые поры)
- специализированная трубка, пронизывающая стенку створки насквозь и имеющая наружное и внутреннее отверстия различной формы, причем внутреннее отверстие всегда щелевидное и окруженное двумя утолщениями (губами). Внутренняя часть трубки разнообразна по строению у разных родов - в виде прямых или изогнутых трубок, сплющенных воронкообразных трубок или в виде прямой или изогнутой щели. На наружной поверхности створки двугубые выросты могут открываться трубкой различной длины, отверстием, окруженным валиком, или просто овальным или круглым отверстием. Форма, число и место расположения двугубых выростов постоянны для видов и должны указываться при их описании . Через их отверстия выделяется слизь, участвующая в скреплении клеток в колонии, прикреплении их к субстрату, или окружающая панцирь некоторых видов планктонных диатомей. Двугубые выросты имеются у центрических и пеннатных диатомей, у единичных родов не обнаружены.
Выросты с опорами (выросты с сопутствующими порами, подпертые выросты, фультопортула)
- выросты в виде трубки, открытой с обоих концов, проходящей через стенку створки и имеющей с внутренней стороны дополнительные структуры - 1-4 трубки меньшего размера - опоры или поры-сателлиты. Трубки сопутствующих пор внутри базального слоя створки связаны с главной трубкой выроста, поэтому с наружной стороны видно только одно отверстие самого выроста. Однако, у створок, подвергнутых частичному растворению, отверстия сопутствующих опор пронизывают створку насквозь и видны с обеих сторон створки как мелкие отверстия. По месту расположения на створке различают центральные и краевые выросты с опорами; на одной створке они могут быть одинаковыми или различными по строению. Характерны только для центричных диатомовых.
Центральные выросты с опорами
- выросты с опорами, расположенные на лицевой части створки от одного до многих, образующие группы или кольца или хаотично рассеянные по створке. С внутренней стороны трубки центральных выростов обычно большей длины, а на наружной поверхности створки видны только отверстия, иногда слегка приподнятые. На одно и той же створке число опор у центральных выростов может варьировать (2-3 или 3-4). Через центральные выросты может выделяться слизь, участвующая в скреплении клеток в колонии (Cyclotella planctonica, C. quadriiuncta).
Краевые выросты с опорами
- выросты с опорами, расположенные плотным или редким кольцом (редко - двумя кольцами или в шахматном порядке) на границе лицевой части створки и ее загиба или на загибе створки (Stephanodiscus meyerii). С внутренней стороны вырост в виде выступающей трубки с 2-5 сопутствующими опорами, причем число опор определенное для различных видов и родов, однако число опор у краевых выростов на одной створке всегда постоянно. Наружный конец в виде длинной или короткой трубки или отверстия, иногда окруженного валиком. У некоторых видов из рода Stephanodiscus и у Cyclotella baicalensis) из наружных отверстий краевых выростов выходят щетинки, увеличивающие сопротивление планктонных организмов при парении.
Пучки ареол
- объединенные по несколько штук радиальные ряды ареол у центричных диатомей.
Гиалиновые полосы, поля, кольцо и т.д.
- участки базального кремнеземного слоя створки не перфорированные ареолами.
Ребра
- у центрических диатомей - возвышенные или утолщенные участки панциря (например, у видов рода Stephanodiscus - между рядами или пучками ареол).
Шипы
- сплошные кремнеземные образования, выступающее на наружной поверхности створки. Обычно остроконечные конической формы, у различных видов быть разной длины и формы. Размер и форма шипов является важным диагностическим признаком.Чаще всего располагаются на границе лицевой части створки и ее загиба.
Куполообразный велум
- велум типа крибрум полусферической формы.

Некоторые термины, используемые при описании видов отдельных родов:

Cyclotella:

Лакуны
- крупные воронкообразные углубления на наружной поверхности створки в центральной ее части
Гранулы (сосочки)
- бугорчатые образования с расширенным верхним концом на наружной поверхности в центральной ее части
Краевая зона
- у центрических диатомей удаленная от центра область лицевой части створки, отличающаяся по структуре. Ширина краевой зоны варьирует от вида к виду и выражается в долях от радиуса створки.
Альвеола простая
- камера, проходящая от осевого поля (у пеннатных) или от центральной части створки (у центрических) к ее краю. На внутренней поверхности створки открывается большим отверстием, ограниченным ребрами, с наружной поверхности закрыты тонким перфорированным слоем.
Альвеола сложная
- несколько смежных простых ареол, ограниченных утолщенными ребрами по краям.
Межальвеолярные перегородки
- ребра между альвеолами с внутренней стороны створки.

Aulacoseira:

Соединительные створки
- створки двух соседних клеток, соединенных между собой посредством соединительных шипов в нитевидную колонию (виды рода Aulacoseira).
Разделительные створки
- створки на концах нитевидных колоний.
Соединительные шипы
- шипы, соединяющие панцири соседних клеток в колонии (цепочки, ленты, нити).
Разделительные шипы
- шипы на концевых клетках колоний. Благодаря образованию их внутри колонии происходит разделение одной колонии на две. Могут иметь как сходную с соединительными шипами форму, так и отличную от них.
Шейка (collar, column)
- неперфорированный край загиба створки, с внутренней стороны ограниченный кольцевидной диафрагмой.
Кольцевидная диафрагма
- кремнеземный кольцевидный выступ с внутренней части створки у края ее загиба и направленный внутрь клетки.

Пеннатные диатомеи:

Осевое поле
проходит по апикальной оси створки. Присуще всем пеннатным видам за редким исключением.
Серединное (среднее) поле
- расширение осевого поля на его середине.
Киль
- протяженный оттянутый под углом участок на наружной поверхности створки (обычно на границе лицевой части створки и ее загиба). По вершине этого киля у каналошовных пеннатных диатомей проходит каналовидный шов (Nitzschia).
Каналовидный шов
- трубка, проходящая в стенке створки более-менее выступающая на ее внутренней поверхности. На наружной поверхности этой трубки расположена щель, с помощью которой она сообщается с внешней средой.
Фибулы
- опоры, или ребра, на которых, как мост, удерживается трубка каналовидного шва (например, род Nitzschia).
Интерфибула
- отверстия почти квадратной формы между фибулами (например, род Nitzschia).


Приборный Центр "Электронная микроскопия" c 2002